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一种自适应的种群增长模型及参数估计

发布时间:



卷 第









〔 升


,

,



一 种 自适 应 的 种群 增 长模 型 及 参 数 估 计
李新运



赵 善伦
山 东师 范 大 学 人 口


尤作 亮
,




,



资源 与 环 境 学 院 济 南
,

。 。

摘要

通 过 对 种 群 增 长 的非 线性 制 约 机 制 的 数 学 形 态 分 析

提 出 了 一 种 新 的种 群 增 长 数 学 模 型

瓮一
其 解 析解 为


‘ 仁一

、 ’〕





”王



一丁






,



一 “


, ,

该 模 型 当 非 线性 密 度 制 约 指 数 增 长模型 组 启 动值
,

,



,



时 分别 对 应 于





及指数

具 有 自适 应 性



本 文还 提 出 了 一 种 种 群 增 长 模 型 参 数 估 计 的 搜 索 寻 优方 法


,

只 要 给 出 参 数 的一

,

通 过 逐 步 搜 索 可 以 任 意 精 度 通 *参 数 的 真 优 值 利 用 本 文模 型 和 参 数 估计 方 法 对
,

的 草履

虫 实 验 数 据 和 济 南 市 灵 岩 山 侧 柏 生 长 资 料 分 别 进 行 了拟 合

结 果 表 明 自适 应 模 型 的拟 合 精 度 明显 优 于

模型

,

也优于崔



模型



关镇 词

非 线 性 密度 制 约

,

自适 应

,

种群 增 长 模 型

,

参 数 估计











尸叻以



,



”砚 翻时

,

,

衍以



,





,

。 。

,



瓮一


‘ 巨一 ‘

’ 二



,

,



‘ 〔


,



一 ‘,
,

一〕
,



收稿 日期






,

修 改稿 收 到 日期




现 为清 华大学 环 境 工 程 系 博 士 生











,



,

,

,

,





,

,



,

,

在 生 存 空 间 和 自然 资 源 有 限 的 环 境 中 过 程 的经 典 模 型 是
结果产生偏差 线
,

,

任何 生 物 种 群 的 增 长 均 是 受 密 度 制 约 的
方程
, ,

,

定 量 描 述 这 一 动态
,

提 出的


但该 模 型 中对 密 度 制 约 效 应 的线性 化 假 设
,

往 往使模拟

口一 二

通 过 对 实 验 种 群 个 体 增 长 率 的直 接 观 测 对
,

发现 密度制约 效应是一条下 凹 的曲 模 型 进 行 了扩 充
, ,

他 基 于 种 群 生 存 和 增 长 两 者 对 环 境 资源 的需 求 变 化


得 到 更符合 实际 的


结果川 模型
,

崔 启武 等 根 据 营 养 动 力 学 理 论 对

,



方 程进行 了改进


导 出 了 非 线性 制 约 效 应 的崔

后 来 并 把 它 推 广 到 两 种 群 相 互 作 用 的情 况 川
,

但实际应用表 明





方 程 中增 加 的 营 养


参 数 有 时为 负 值

这 是 模 型 的 推 导 过 程 所 不 能 解释 的 川
,




事实上

,





模 型 描 述 的正 是 密度 制 约 效
以上

应 为 上 凸 曲线 的 种 群 增 长 过 程 是 目前 为 止 理 论 严 谨

其 应 用 范 围应 排 除 制 约 效 应 为 下 凹 曲 线 的 种 群 增 长 情 形
,

个 模型

应 用 广 泛 并 被 学 术 界 认 可 的种 群 增 长模 型
,

但除 模型

模型 外
。 、

,

模型 和 崔
模型


模 型 一 般 并 不 能 给 出 种 群 变 化 的具 体 表 达 式 图 群增 长 模型
,

这 限 制 了模 型 的 实 用 性


寻 找 一 种 新 的统 一 的种

通 过 特 定 参 数 取 值 的 自适 应 调 整
,

,

把 指 数增 长 模 型
,





模 型 分 别作 为该 模 型 的特 例 并具 有 种群 变 化 的解 析表达式 正 是 本 文 工 作的企 图 种群 增 长 模 型 的 广 延
令 为




,



分 别 表 示 种 群 的大 小



环 境 容 纳量 和 潜 在 的 比 增 长 速 度 参 数 则
,

模 型 可表 示

式 移此




其解 为






一附

式 中 的 密度 制 约 效 应 函 数 关
和 所 处 环 境 的 复 杂性
,







的 图象 为 一 右 下方 向的射线 事实 上
,



,

由于 种 群 的 生 物 学 特性

真 正 的线性 制 约 效 应 极 其 少 见


而 不 同 程 度 的 上 凸 或 下 凹 曲线 制 约 效 应 却 是 更 一

般 的情 况 图 对

,

,



模 型 的 广 延 可 归 结 为对 线性 制 约 函 数 关
,




,

的 非 线性 化

,

基 本 要 求是 当




,

制约 函 数





,



从 数学 上 来考虑

满 足 要 求 的 非 线性 制 约 函 数 可 有 多 个



模型 川 和 崔



模型



,

*

选 择 的制 约 函 数分 别 为


,


,

一 一





,

式 中 的参 数 欠



,

均 为正 值


,

由于

的分母 大 于 的分 母 小 于
,

所以必有 人

可见


模型 只 能 描 述 模型 只能反 映过


增长 下凹 增长 上 凸

而 关

故必有
,


,

,

所以 崔

这 两 个 模 型 在 一 般 情 况 下 并 不 存 在解 析 解

这 也 给 模 型 的参 数 估 计 带 来 了 困 难 无 疑 会 给 实 际 应 用 带 来很 大 方 便
,




求 一 个 能 兼 容 各 种 密度 制 约 机 制 且 存 在 显 式解 的种 群 增 长 模 型
事实上
,

由 于 幂 函 数 的 图 象 在 单 位 正 方 形 内根 据 指 数 的大 小 可 呈 上 凸 或 下 凹 的 曲线

可 以 用幂 函 数



李 新运 等

一 种 自适 应 的种 群 增 长 模 型 及 参 数 估 计

上凸

级性
, 、

‘ 占 ( 、

上凸
下凹

下凹

, 。

曲线性 密度 制 约 效 应 曲线



非 线性 制 约 下 的 比 增 长速 度 曲线






的 表达 式 来 很 好 地刻 划 各 种 密 度制 约 机制

于 是更 一 般 的 非 线 性 制 约 函 数 可表 示 为
一 一
,

种 群 增 长 模 型 可表 示 为


式 中 为 密度 制 约 参数 其 取 值 范 围 为
,









,

,



,



小于

,



等于



大于

时则 可 以 分别棋 拟 欠

。时
,

增长



增长






增长





,

模 型 趋 向 于 指 数增 长

种群 趋 向 于

维持初始值不变 对模型

可 见 广 延 的 模 型 是具 有 自适 应 性 的
,

故 可 叫 做 自适应 非 线性 制 约 种 群 增 长 数 学 模 型

分 离变量

可化 为


两边 积 分 并考虑 到




了一 丫 一







。 ,

可 得 到 模型
二 君

的解为



荟一

,

于 一〕



该 式 表 示 的仍 为 一 种

,

形增 长 曲线

,



,



式即简 化 为

自适 应 模 型 的 参 数 估 计
由于 种 群 增 长 数 学 模 型 较 为 复 杂 的参 数估 计 方法 有
,

对 其 参 数 的估计 一 般 难 以 直 接 应 用 最 小 二 乘 法

,



目前 人 们 已 提 出
,



第 一类 方 法是根 据 经验 知识先确 定 出模型 中的一个 参数 如
, 〕



然后把模型变

换 为关 于 其 余 参 数 的 线 性 形 式 再 进 行 最 小 二 乘 法 估 计
,

不 仅 工 作 量大 而 且 估 计 结 果 并 非 真 优

第二类


方 法 是 利 用 微 分 拟 合 技 术 直 接 对 微 分 方 程 中的参 数 进 行 估 计 本文 广 延 模 型 的 参 数 估计 采 用 直 接 搜 索法 最 为适 宜 设 种 群 增 长 的观 测 数 据 序 列 为
、 。

一 般 来 讲 估计 结 果 误 差 较 大
,

第三类方

法 是 参 数 的 直 接 搜 索 寻 优 呻 〕 该 方 法 只 要 给 出 一 组 参 数 的初 始 值
,

即可通 过逐 步 搜索任 意 * 真 优 值


,

,



,

设 计 的对 广 延 模 型 参 数 的 直 接 搜 索 编 程 步 骤 为
,

① 预 置 参 数 起 动值 为

。,

“ ‘ ,



,





“ ,‘ ,

第一 轮搜 索时令
个 备选 值 袱

, ,
,

,

搜索步 长 比例

搜索前 进 步 数

一 。



② 向减 少 和 增 大 两 个 方 向改变 参 数 值 如 此 每个 参 数有
‘,

,











,



十 ‘,



,

生 对 另外 个 参数有形 式类似 的备 择值表达式 二 扩
, ,
, ,









个备 择值组合
,

这样
,

个 参数共有

记 为 衬八
, ,



,



‘,

,



‘,

,

下标

,

,

,



,

,

按式

计 算 出 的模 型 值 为



‘,



,

,





,

,



③ 计 算 本 步 所有

个备 择参 数 值 组 合 的拟 合 残 差 * 方 和



‘,










” ‘



④ 拟 合 残 差 * 方 和 最 小 的 参 数值 组合 即 为本 步 的搜 索结 果

,

即若


则 本 步 的搜 索 结 果 为
, ‘

‘’




,侧 一
‘,





份 丫 尸今 ,

,



,





,





,








,

二 关
,



,



‘’

⑤若

,



‘’

蕊 则 返 回 步 骤 ②继 续 下 步 搜 索 若
,





盆 则 本 轮 搜 索结 束 对 下 一 轮搜 索令
,

,

搜索 步 长 比 例
,

, 。

,

个 参 数 的启 动 值 为 本 轮 得 到 的搜 索 结 果


于 是 可 从 步 骤 ②开 始 以 更

小 的步 长 开 始 新 一 轮参数 搜 索 寻 优
由以上计 算步骤 可 见
,

只 要 搜 索 时 的步 长 足 够 小


,

参 数 的估 计 结果 就 可 任 意 地 逼 * 其 真优 值



计算

中采 用 的 步 长 由大变 小 是 为 了提 高搜索 速 度

自适 应 棋型 应 用 实例
草履虫实验拟合 的草 履 虫 实验 是 公 认 的最 精 巧 的 种 群 生 长 实验 之 一 验 数 据 的拟 合 检 验 改 进 模 型 的性 能及 参 数估 计 的精 度 , 结 果表 明 表 中

, ,

半个 多 世 纪 以 来 人 们 一 直 用 对 该 实


“ ’

,







用 本 文 的 广 延 模 型 对 草 履 虫 实 验 数据 拟 合

组 实 验 数据 的拟 合 残 差 * 方 和


较 采用

模型或崔

模 型 均 有减 小 其
,


增 长 制 约 为 明显 下 凹 形
,

,

新 模 型 的 拟 合 精 度 有 大 幅度 提 高
,





增 长 的 一 环 制 约 为上 凸 形

新 模 型 的 拟 合 精 度 也 有较大提 高 半 环 情 形 则 趋 同 于
,

增 长 说 明 种群
,

增 长 确 为 线 性 密度 制 约



由此 可 见 或崔


本 文 的 广 延 模 型 确 实能反 映 出种 群 增 长 的非线性 制 约 效 应 及 自适 应



,

拟 合 精度 也优 于

模型
草瓜 虫 实验 橄据
那冶翻






种模型拟 合 结果 比较
脚闷

曰 七 ”

如呀
如 介才



侧沈

少 。戒 血
尸“


曰沁爪
“ 训材摊扮 月甩



模型名称

参数



”翻吮 , “ 月 口“ 限



一环

半环

一环

半环



棋型




模型

本文棋型

侧 柏 生长 模 型

采 用 种 群 增 长 模 型 来模 拟 树 木 生 长 的成功 实例 已 有 不 少 报道 图
灵 岩 山侧 柏 生 长 过 程 资料 表 进行拟 合
,

并与


。 。 。

,

这里采用本文 的广 延模型 对济 南 市


模 型 的 拟 合情 况 进 行 比 较 表

由计算 结 果 可



李 新运 等 表


一 种 自适应 的 种 群 增 长 模 型 及 参数估 计

济 南 市 灵 岩 山 侧 柏生 长 资 料

材积
“ 众 心目 臼










,

如口

树龄 年

胸径

树高

树龄 年

脚径

树离

材积

月 』 『 并 〕 ‘妇 翻 亡 一连 曰卜 了 ,} , 月

此 』 } 口 口 』 连 匕






几 , 八 人 口 口 乙 内 心连 ,


‘ 月 ,, 三 二 人

几 月 人 巴 } , ‘ 任 口 乙 八 二 ,,」 连 合 匕

,‘ 月 } 』 产 〕 』 六 卜 ‘ 勺 心 〕 厅 』 , 七已 匕匕



‘ 』 目

,, ‘ 〕 , 比 乙伪 口印

〕 一 几 月 乙








济 南 市 灵 岩 山 侧 柏生 长 模 型 比 较



生长








以夕

口山 叮

口血川 以 妇

模型 名称


残 差*方和



脚径
刀刀




模型 模型 模型

本 文 模型 本 文 模型

树商
材积

本 文 模型



,

广 延 模 型 对 侧 柏 脚径
,



树高




材积

的 拟 合 残差 * 方 和 明显 小 于 相 应 的

模 型 的拟 合

残 差 *方 和

由式



可 得 到 侧 柏 生 长 的广 延 模 型 为



〔一

?

?

。 。。。 ‘

,

鉴 箫
其解 分 别为



、〔


?

?

,

。 。

〕 〕



、〔 一




‘ 。

一“ ‘

?

〕 〕
?

,‘

?



,



’ , ‘, ‘ “

,‘

?

,



?

“ , ,“ ‘


, ,



讨论
严格 地 讲 在 有 限 资 源 与 环 境 中 任何种 群 的增 长 均 是 非 线 性 密度 制 约 的 对 于 弱 非 线性 制 约 的 种
,

,



群增 长 采用 吃
,

模 型 可 以 得 到 较 好 的拟 合 结 果 但 对 于 强 非 线 性 制 约 的种 群 增 长 则 应 采 用 非 线性 制
,

约棋型 若硬 性 采 用

模 型 则 可能 产 生 较大 偏 差

和崔



模 型 可分 别 用 于 描 述 下 凹 和

生 上 凸 形 非 线性 制 约 机 制
,








卷 线性 制 约
,


而 本 文 的广 延模 型 则 可 以把 指数增 长 无制 约


下 凹 和上凸形非线

性 制 约 机 制 概 括 为 一 个 统 一 的 自适 应 性 的非 线性 制 约 模 型 高于 模型
,

实际 应 用表 明

自适 应 模 型 的 拟 合精 度 明 显
,

也优 于 崔
,



模型
,



只 要 种群 增 长模 型 能求 出解析解

本 文 提 出 的模 型 参 数 的 直 接 搜 索 寻 优 方 法 就 可 顺 利 应 用


而 与解

的表 达 式 的复 杂 程 度 无 关
用性
,

这 与 传 统 的 非 线性 表达 式 的 线性 化 变 换 或 微 分 拟 合 方 法 相 比 具 有 更 广 泛 的 实
在本 文 涉及 的 实 例 计 算 还 表 明 为验 证 估 计 结 果 的 可 靠 性



且估 *峁 可 任意 地* 真 优值
,

,

最 后 的 估 计 结 果 与参 数 最 初 的

启动值无关

但会影 响 搜索 计算的 时间
,



,

可 选 择 多 组参 数 启 动值进行搜 索 计





实 际应用表 明

自适 应 模 型 的 初 始 值

环境 容 纳量
,



的 估 计 值 与 其 他 几 个 模 型 的相 应 参 数 的 的 估 计值 会 明 显 大 于 另 外 几 个 模 型
,

估 计 值是 一 致 的 的相 应 估 计 值
,

,

但 对 于 下 凹 形 非线 性 制约 机 制


潜 在 比增 长速 度


这 可解释 为生物 种群大 小为

。 时诞 生 的 冲 激 增 长 率

在 种群 大 小 非

。 时事 实 上 并 不 可 能

达 到 如此 大 的 比增 长速 度

这 也 说 明 了该模 型 的深 刻 性


皮洛 卢泽愚译
,


北京




,

阳 含熙 等校

数 学 生 态学
上海

科 学 出版 社


,

扬 戈 逊 陆 健 健 等译 陈兰 荪

生 态 模 型 法 原理

上 海 翻 译 出版 公 司
,

数 学 生 态 学 模 型 与 研 究方法

北京

科学 出版 社







,

少,

,

崔 启武 等

一 个 新 的种 群增 长 数 学 模 型



对经典的

方 程 和 指 数方 程 的扩 充 生 态 学 报

,

,








,

,

孙 国炜
,

,

崔 启武

种 间竞争 的 一 种 新 的数学 模 型



对经典的



竞 争 方 程 的扩 充

应 用 生 杏学 报

,

延 晓冬 王本楠

,

赵 士洞







方 程 参 数 的优 化 估 计 方 法
生 态学 杂 志
,

应用 生 态学报
,

,

,


,



种 群模 型 的 显 示 解 及 拟 合 实例 逻 辑 斯谛 曲线 的 一 种拟 合 方 法




万 昌秀

梁 中宇 姜文 明

生 态学 报

,

,

李 新运

,



模 型 的灰 色 辨识 方 法 及 应 用 实 例


山 东 师 范 大 学 学 报 自然科 学 版

,

,

黄 晋 彪 张 根海
尤作亮
,

,





种 群 增 长 模 型 理 论 及 实例 拟 合 比 较 应 用 生 态学 报
植物学 报
,

,



,



周光 裕 等

千 佛 山侧 柏林 种 群 和 群 落 特 征 的研 究

,




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