当前位置: 首页 > >

最新文档-第八章植物的生长物质-PPT精品文档_图文

第八章 植物生长物质

1. 植物激素——是指在植物体内合成的、通常从合成
部位运往作用部位、对植物的生长发育产生显著调节作 用的微量小分子有机质。 大家传统上公认的五大类植物激素是: 生长素类 (IAA)、赤霉素类(GA)、细胞分裂素类(CTK)、脱落酸 (ABA)和乙烯(ETH)。

植物生长物质
(是调节植物生长发育 的微量化学物质。)

2. 植物生长调节剂——一些具有类似于植物激素活性
的人工合成的物质。如油菜花粉中的油菜素内酯,苜蓿 中的三十烷醇,菊芋叶中的菊芋素,半支莲叶中的半支 莲醛(potulai),罗汉松中的罗汉松内酯(podolactone), 月光花叶中的月光花素(colonyctin),还有广泛存在的多 胺类化合物等都能调节植物的生长发育。

此外,还有一些天然的生长抑制物质,如植物各器官中都存在的茉莉 酸、茉莉酸甲酯、酚类物质中的酚酸和肉桂酸族以及苯醌中的胡桃醌等。 已有人建议将油菜素甾体类和茉莉酸类也归到植物激素中。随着研究 的深入,人们将更深刻地了解这些物质在植物生命活动中所起的生理作 用。

常见的 植物激素 (9类)

第一节 生长素类(IAA)
一、生长素的发现和种类

生长素(auxin)是最早被发现的植物激素,1880年英国人达尔文 (Charles Darwin)父子利用胚芽鞘进行向光性实验,发现在单侧光照射 下,胚芽鞘向光弯曲;如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以锡箔小帽, 单侧光照便不会使胚芽鞘向光弯曲;如果单侧光线只照射胚芽鞘尖端而 不照射胚芽鞘下部,胚芽鞘还是会向光弯曲。因此,认为胚芽鞘产生向 光弯曲是由于幼苗在单侧光照下,产生某种影响,从上部传到下部,造 成背光面和向光面生长快慢不同的缘故。

图 8-1 导 致 生 长 素发现的向光性 实验 A. 达 尔 文 父 子 (1880)的实验 B. 博 伊 森 ·詹 森 (1913)的实验 C. 帕 尔 (1919) 的 实 验 D.温特的实验





博伊森· 詹森(Boysen Jensen,1913)在向光或背光的胚芽 鞘一面插入不透物质的云母片,他们发现只有当云母片放入背 光面时,向光性才受到阻碍。如在切下的胚芽鞘尖和胚芽鞘切 口间放上一明胶薄片,其向光性仍能发生(图8-1B)。 帕尔(Paál,1919)发现,将燕麦胚芽鞘尖切下,把它放在切 口的一边,即使不照光,胚芽鞘也会向一边弯曲(图8-1C)。

荷兰的温特(F.W.Went,1926)把燕 麦胚芽鞘尖端切下,放在琼胶薄片上,约 1 h后,移去芽鞘尖端,将琼胶切成小块, 然后把这些琼胶小块放在去顶胚芽鞘一侧, 置于暗中,胚芽鞘就会向放琼胶的对侧弯 曲(图8-1D)。 这证明促进生长的影响可从鞘尖传 到琼胶,再传到去顶胚芽鞘,这种影响与 某种促进生长的化学物质有关,温特将这

? 根据这个原理, 温特 创 立了植物激素的一种生 物鉴定法 —— 燕麦试法 (avena test),即用低浓 度的生长素 处理燕麦胚 芽鞘的一侧,引起这一 侧的生长速度加快,而 向另一侧弯曲,其弯曲 度与所用的生长素浓度 在一定范围内成正比, 以此定量测定生长素含 量,推动了植物激素的 研究。 ? 1934 年 , 荷 兰 的 科 戈 (F.Kogl)等人从人尿、根 霉、麦芽中分离和纯化 了一种刺激生长的物质, 经鉴定为吲哚乙酸 (indole-3-acetic acid,IAA) , C10H9O2N , 分子量为 175.19 。从此, IAA 就 成 了 生 长 素 的 代 号。

燕麦试法

图8-2 生长素研究早期实验的总结

除IAA外,还在大 麦、番茄、烟草及玉米 等植物中先后发现苯乙 酸(phenylactic acid,PAA)、4-氯吲哚 乙酸(4-chloroindole3-acetic acid,4-ClIAA)及吲哚丁酸 (indole-3-butyric cid,IBA)等天然化合物, 它们都不同程度的具有 类似于生长素的生理活 性。

生长物质

以后人工合成 的生长素类的植物 生长调节剂,如2, 4-D、萘乙酸等(图 8-3A)



图8-3

植物的生长物质(A)和抗生长素类物质(B)

二、生长素在植物体内的分布与运输
1.分布
? 各种器官中都有生长素 的分布,但较集中在生 长旺盛的部位。 ? 如正在生长的茎尖和根 尖 ( 图 8-4) ,正在展开 的叶片、胚、幼嫩的果 实和种子以及禾谷类的 居间分生组织等的生长 素含量较多;衰老的组 织或器官中生长素的含 量则很少。

茎尖

种子空壳



图8-4 黄化燕麦幼苗中生长素的分布

2.运输
生长素在植物体内的运输具有极性,即生长素只能从植 物的形态学上端向形态学下端运输,而不能向相反的方向运 输,这称为生长素的极性运输(polar transport)。其它植物 激素则无此特点。

生长素的极性运输 与植物的发育有密切 的关系,如扦插枝条 不定根形成时的极性 和顶芽产生的生长素 向基部运输所形成的 顶端优势等。 对植物茎尖用人工 合成的生长素处理时, 生长素在植物体内的 运输也是极性的。

图8-5 测定生长素极性运输的标准方法。 运输的极性与重力相关的方位有关。

生长素极性运输部位: 在茎中: 上端 ? 下端
IAA输出载体

在根中:
根基 ? 根尖(中柱中) 根尖 ? 根基(皮层中)

IAA
图8-6 生长素极性运输的化学渗透极 性扩散假说。这里所示的是一组生长 素转运细胞中的一个细胞

即使将竹子切段 倒置,根也会从其形 态学基部长出来,在

基部形成根的原因是
茎中生长素的极性 运输与重力无关。

三、生长素的生物合成和降解
1.生长素的生物合成
?生长素生物合成的前体 吲哚乙酰胺途径 物质:色氨酸 (tryptophan)。 ?色氨酸转变为生长素时, 其侧链要经过转氨、脱羧、 氧化等反应,如图 所示。 ?生长素的形成与锌有关, 锌是色氨酸合成酶的组分。
吲哚乙腈途径 色胺途径

?合成部位:植物的 茎端 分生组织、禾本科植物的 芽鞘尖端、胚 ( 是果实生 长所需IAA的主要来源处) 和正在扩展的叶等是 IAA 的主要合成部位。



由色氨酸生物合成吲哚乙酸的途径 主要有4条

2.生长素的降解
植物体内具活性的生长素浓度一般都保持在最适范围内,对于多 余的生长素(IAA),植物一般是通过结合(钝化)和降解进行自动调控的。

(1)束缚型和自由型生长素
自由型IAA ? ? 束缚型IAA
有活性

+糖、aa

无活性(运输也无极性)

束缚型IAA的作用:贮藏形式;运输形式;解毒;防止氧化;调节自由 IAA含 量。

(2)生长素的降解 173页
酶促降解(IAA氧化酶): IAA

脱羧降解

不脱羧降解

光氧化降解-在强光下体外的吲哚乙酸在核黄素催化 下可被光氧化,产物是吲哚醛等。(蓝光作用最强)

图8-7 IAA的酶促降解 (A)脱羧途径,支径; (B)两条非脱羟途径,主径。

四、生长素的信号转导途径
1. 受体
(1) 激素受体(hormone receptor):是指那些特异地 识别激素并能与激素高度结合,进一步引起一系列生理、 生化变化的物质。不同激素各有其受体。 (2) 生长素受体(auxin receptor):是激素受体的一种, 是能够特异地识别生长素并能与生长素高度结合的物 质 。例如位于内质网上的生长素结合蛋白1(auxinbinding protein 1,ABP1)。
生长素受体在细胞中的存在位置有多种说法,但主要有两种: 一种存在于质膜上它能促进细胞壁松驰,是酸生长理论的基础。 另一种存在于细胞质(或细胞核)中 它能促进核酸和蛋白质的合成, 是基因活化学说的基础。

2. 信号转导途径
(1)早期基因(或初级反应基因):
早期基因的表达是被原来已有的转录基因活化刺激 所致,所以外施蛋白质合成抑制剂如环已酰亚胺不 能堵塞早期基因的表达。早期基因表达所需时间很 短,从几分钟到几小时,例如,AUX/IAA基因家族 编码短命转录因子,加入生长素5~60分钟后,大部 分AUX/IAA家族就表达。

生长素诱导基因
( 当生长素与其 受体结合后,引起一 些转录因子活化,这 些转录因子进入胞核, 促进专一基因的表达。 根据转录因子的 不同,生长素诱导基 因分为两类。)

(2) 晚期基因(或次级反应基因):
某些早期基因编码的蛋白能够调节其他特定基因 (晚期基因)的转录。 晚期基因转录对激素是长期反应。因为晚期基因需 要重新合成蛋白质,所以其表达被蛋白质合成抑制 剂堵塞。

问题:早期基因和晚期基因之间有何关系?

五、生长素的生理作用和应用
(一)促进生长
? 生长素最明显的效应就是在外用时可促进茎切段和胚芽鞘切段的伸 长生长,其原因主要是促进了细胞的伸长。 1.低浓度下促进生长,高浓度下抑制生长。 2.不同器官对IAA敏感性:根>芽>茎 3.离体器官效应明显,对整株效果不明显。



+ 促 进
0

芽 根

抑 制 10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1

生长素浓度(mol/L)

不同器官对生长素的敏感性

(二)促进插条不定根的形成
生长素可以有效促进插条不定根的形成,这主要是剌激 了插条基部切口处细胞的分裂与分化,诱导了根原基的形 成。

对照

IAA

(三)对养分的调运作用
?生长素具有很强的吸引与调运养分的效应。利用这一特性, 用IAA处理,可促使子房及其周围组织膨大而获得无籽果实。

图 (A)草莓“果实”实际是一个膨胀的花托,其生长是由“种子” 生成的生长素调节的,这些“种子”其实是瘦果-真正的果实。 (B)当将瘦果去除时,花托就不能正常发育。 (C)用IAA喷施没有瘦果的花托恢复了其正常的生长发育。

(四) 生长素的其它效应
? 如促进菠萝开花、引起顶端优势 ( 即顶芽对侧芽生长的抑 制)、诱导雌花分化(但效果不如乙烯)、 ? 促进形成层细胞向木质部细胞分化、促进光合产物的运输、 叶片的扩大和气孔的开放等。 ? 生长素还可抑制花朵脱落、叶片老化和块根形成等。

图 生长素抑制了菜豆 植株中腋芽的生长。
(A)完整植株中的腋芽由于 顶端优势的影响而被抑制 (B)去除顶芽使得腋芽免疫 顶端优势的影响(箭头) (C)对切面用含IAA的羊毛 脂凝胶处理(包含在明胶胶 囊中)从而抑制了腋芽的生 长。

生长素的生理作用小结:
1.促进作用 :促进雌花增加,单性结实,子
房壁生长,细胞分裂,维管束分化,光合产物分 配,叶片扩大,茎伸长,偏上性生长,乙烯产生, 叶片脱落,形成层活性,伤口愈合,不定根形成, 种子发芽,侧根形成,根瘤形成,种子和果实生 长,座果,顶端优势。

2.抑制作用: 抑制花朵脱落,抑制侧枝生
长,抑制块根形成,抑制叶片衰老。

知识要点
? 植物生长物质是指调节植物生长发育的物质,它分为植物激素和植物生长调 节剂,前者是植物体内天然产生的,后者是人工合成的。 ? 植物激素共有5类:生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。 ? 生长素类中的吲哚乙酸在高等植物中分布很广。它能促进细胞伸长和分裂。 生长素的受体是ABP1。生长素诱导基因有两类:早期基因和晚期基因。生长 素响应因子调节早期生长素基因表达。属于生长素类的植物生长调节剂有吲 哚丁酸、萘乙酸、2,4-D等。生长素有促进插枝生根、顶端优势和单性结实, 抑制器官脱落,控制性别,延长休眠等作用。 ? 植物激素( plant hormone ):由植物本身合成的,数量很少的一些有机化合 物。它们能从生成处运输到其他部位,在极低的浓度下即能产生明显的生理 效应,可以对植物的生长发育产生很大的影响。 ? 植物生长调节剂(plant growth regulator ):由人工合成的、在很低浓度下能 够调控植物生长发育的化学物质。它们具有促进插枝生根,调控开花时间, 塑造理想株形等作用。 ? 植物生长物质( plant growth substance ):在较低浓度的情况下能对植物产 生明显生理作用的化学物质,主要包括内源的植物激素与人工合成的植物生 长调节剂。 ? 自由生长素(free auxin ):指易于提取出来的生长素。 ? 生长素极性运输(auxin polar transport ):指生长素只能从植物体的形态学 上端向下端运输。

第二节 赤霉素类(GA)
一、赤霉素的发现及其种类
(一)赤霉素的发现
赤霉素(gibberellin,GA)是指具有赤霉烷骨架,能剌激细 胞分裂和伸长的一类化合物的总称。 ? 赤霉素是日本人黑泽英一(Kurosawa E.)于1926年从 水稻恶苗病的研究中发现的。 ? 1935年日本科学家薮田(yabuta)从诱发恶苗病的赤霉 菌中分离得到了能促进生长的非结晶固体,并称之为赤 霉素。 ? 1938年薮田和住木又从赤霉菌培养基的过滤液中分离 出了两种具有生物活性的结晶,命名为“赤霉素A”和 “赤霉素B”。但由于1939年第二次世界大战的爆发,

? 直到 20世纪50 年代初,英、美科学家从真菌培养液中 首次获得了这种物质的化学纯产品,英国科学家称之为 赤霉酸(1954),美国科学家称之为赤霉素 X(1955)。后 来证明赤霉酸和赤霉素X为同一物质,都是GA3。 ? 1955年日本东京大学的科学家对他们的赤霉素A进行了 进一步的纯化,从中分离出了三种赤霉素,即赤霉素 A1 、赤霉素 A2 和赤霉素 A3 。通过比较发现赤霉素 A3 与 赤霉酸和赤霉素X是同一物质。 ? 1957年东京大学的科学家又分离出了一种新的赤霉素A, 叫赤霉素A4。此后,对赤霉素A系列(赤霉素An)就用缩 写符号 GAn 表示。后来,很快又发现了几种新的 GA , 并在未受赤霉菌感染的高等植物中也发现了许多与 GA 有同样生理功能的物质。 ? 1959年克罗斯(B.E.Cross)等测出了GA3、GA1和GA5的 化学结构。

(二)赤霉素的种类和化学结构
? 赤霉素的种类很多,它们广泛分布于植物界, 从被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻、绿 藻、真菌和细菌中都发现有赤霉素的存在。 ?到现在为止,已 发现136种赤霉 素,可以说,赤 霉素是植物激素 中种类最多的一 种激素。

? 赤霉素的种类虽然很多,但都 ? 是以 赤霉烷 (gibberellane) 为 骨架的衍生物。赤霉素是一种 双萜,由四个异戊二烯单位组 成,有四个环,其碳原子的编 号如下图所示。 ? A 、 B、C 、D四个环对赤霉素 的活性都是必要的,环上各基 团的种种变化就形成了各种不 同的赤霉素,但所有有活性的 赤霉素的第七位碳均为羧基。

根据赤霉素分子中碳原子 的不同,可分为 20-C 赤霉 素和19-C 赤霉素。前者含 有赤霉烷中所有的 20 个碳 原 子 ( 如 GA15 、 GA24 、 GA19 、 GA25 、 GA17 等 ) , 而后者只含有 19 个碳原子, 第20位的碳原子已丢失(如 GA1、 GA3、GA4、GA9、 GA20 等 ) 。 19-C 赤霉素在 数量上多于 20-C 赤霉素, 且活性也高。 ? 商品GA主要是通过大规模 培养遗传上不同的赤霉菌 的无性世代而获得的,其 产 品 有 赤 霉 酸 (GA3) 及 GA4和GA7的混合物。

二、赤霉素的生物合成与运输
(一)生物合成
? 种子植物中赤 霉素的生物合 成途径,根据 参与酶的种类 和在细胞中的 合成部位,大 体分为三个阶 段(如右图)。



赤霉素生物合成

赤霉素的生物合成部位
1. 赤霉素在高等植物体中生物合成的部位: 顶端幼嫩部分,如伸长着的根部和茎端。 生长中的种子和果实,其中正在发育的 种子是GA的丰富来源。
2. 赤霉素在细胞中的合成部位: 质体、内质网和细胞质溶胶等处。

(二)运输
? GA在植物体内的运输没有极性,可以双向运输。

木 质 部

韧 皮 部

转化: 游离型GA ?? 束缚型GA(GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷)
贮藏和运输形式
(有生理活性) (无生理活性)

三、赤霉素的信号转到途径
(一)GA诱发糊粉层产生α-淀粉酶
? 关于GA与酶合成的研究主要集中在GA如何诱导禾谷类种 子α -淀粉酶的形成上。 ? 大麦种子内的贮藏物质主要是淀粉,发芽时淀粉在α -淀粉 酶的作用下水解为糖以供胚生长的需要。
去胚种子+糊粉层 不能产生α -淀粉酶 去胚种子+GA+糊粉层 能产生α -淀粉酶 去胚种子+GA 不能产生α -淀粉酶

? 这证明糊粉层细胞是GA作用的靶细胞。

? GA 促进无胚大麦种子合 成 α - 淀粉酶具有高度的 专一性和灵敏性,现已 用来作为 GA 的生物鉴定 法,在一定浓度范围内, α - 淀粉酶的产生与外源 GA的浓度成正比。 ? 大麦籽粒在萌发时,贮 藏在胚中的束缚型 GA 水 解释放出游离的 GA ,通 过胚乳扩散到糊粉层, 并诱导糊粉层细胞合成 α - 淀粉酶,酶扩散到胚 乳中催化淀粉水解 ( 图 814) ,水解产物供胚生长 需要。

四、赤霉素的生理作用和应用
(一)促进茎的伸长生长
GA促进生长具有以下特点: 1、促进整株植物生长 ?用 GA 处理,能显著促进植 株茎的伸长生长,尤其是对 矮生突变品种的效果特别明 显。 ?但 GA 对离体茎切段的伸长 没有明显的促进作用,而IAA 对整株植物的生长影响较小, 却对离体茎切段的伸长有明 显的促进作用。
GAs对NO.9矮生豌豆苗茎干伸长进程的影响

17.7 GA3处理后三天Tanginbozu矮生稻叶鞘伸长的提高:(左)对 照;(中)每株苗施100pgGA3;(右)每株苗施1ngGA3。

2.促进节间的伸长 GA 主要作用于已有节 间伸长,而不是促进节数 的增加。 即使 GA 浓度很高,仍 可表现出最大的促进效应, 这与生长素促进植物生长 具有最适浓度的情况显著 不同。
外源GA1对正常的和矮生(dl)玉米 的作用。赤霉素促进了矮生突变体茎 干的明显伸长,但是对野生型的植株 却没有或仅有很小的效果

(二)诱导开花(代 替低温、长日照)
? 某些高等植物花芽的分化 是受日照长度(即光周期)和 温度影响的。例如,对于 二年生植物,需要一定日 数的低温处理(即春化)才能 开花,否则表现出莲座状 生长而不能抽薹开花。 ? 若对这些未经春化的植物 施用 GA ,则不经低温过程 也能诱导开花,且效果很 明显。此外,也能代替长 日照诱导某些长日植物开 花,但 GA 对短日植物的花 芽分化无促进作用

甘蓝,在短光照下保持丛生状,但施用 赤霉素处理可以诱导其伸长和开花。

需寒胡萝卜品种 开花时间GA处理 后的效果。 (左)对照:不 施GA,不经冷处 理; (中)不 进行冷处理,但 每天施10?gGA3为 期一周; (右) 六周冷处理。







(三)打破休眠,促进萌发
? 用 2 ~ 3μ g· g-1 的 GA 处理休眠状态的马铃薯能使其 很快发芽,从而可满足一年多次种植马铃薯的需要。 ? 对于需光和需低温才能萌发的种子,如莴苣、烟草、 紫苏、李和苹果等的种子, GA 可代替光照和低温 打破休眠,这是因为 GA 可诱导 α - 淀粉酶、蛋白酶 和其它水解酶的合成,催化种子内贮藏物质的降解, 以供胚的生长发育所需。 ? 在啤酒制造业中,用 GA 处理萌动而未发芽的大麦 种子,可诱导α -淀粉酶的产生,加速酿造时的糖化 过程,并降低萌芽的呼吸消耗,从而降低成本。

(四)促进雄花分化
? 对于雌雄异花同株的植物,用 GA 处理后,雄花的比例增加; 对于雌雄异株植物的雌株,如 用 GA 处 理 , 也 会 开 出 雄 花 。 GA 在这方面的效应与生长素和 乙烯相反。

(五)其它生理效应
? GA 还可加强 IAA 对养分的动员 效应,促进某些植物坐果和单 性结实、延缓叶片衰老等。 ? 此外,GA 也可促进细胞的分裂 和分化,GA促进细胞分裂是由 于缩短了 G1 期和 S 期。但 GA 对 不定根的形成却起抑制作用, 这与生长素又有所不同。

图 赤霉素诱导的Thompson无籽葡 萄的生长。左边的一串是未处理的。 而右边的一串则是在果实发育期间 用赤霉素喷施过的

赤霉素的生理作用小结:
促进作用:促进两性花的雄花形成,
单性结实,某些植物开花,细胞分裂, 叶片扩大,抽苔,茎延长,侧枝生长,

胚轴弯钩变直,种子发芽,果实生长,
某些植物座果。

抑制作用: 抑制成熟,侧芽休眠,
衰老,块茎形成。

(二)GA调节IAA水平
GA 可 使 内 源 IAA 的 水平增高。
( 1 ) GA 降低了 IAA 氧化酶 的活性,使IAA含量增多 (2)GA促进蛋白酶的活性, 使蛋白质水解,IAA的合 成前体(色氨酸)增多。 ( 3 ) GA 还促进束缚型 IAA 释放出游离型IAA。
图 GA与IAA形成的关系 双线箭头表示生物合成;虚线箭头表示 调节部位。○表示促进;×表示抑制。

知识要点 ? 赤霉素现已发现125种,最常见的是GA3。赤霉素的主 要作用是加速细胞的伸长生长,也促进细胞分裂。在禾 谷类的糊粉层细胞中,赤霉素诱发α-淀粉酶生物合成的 转录。赤霉素受体位于糊粉层细胞表面。茎伸长和α-淀 粉酶产生的赤霉素信号转导途径可能相同。赤霉素有促 进营养生长、防止脱落、打破休眠等作用。 ? 赤霉素促进植物生长的作用机理是什么? ? GA促进植物生长,包括促进细胞分裂和细胞扩大两个 方面。并使细胞周期缩短30%左右。GA可促进细胞扩 大,其作用机理与生长素有所不同,GA不引起细胞壁 酸化,GA可使细胞壁里钙离子移入细胞质中,胞质中 的钙离子浓度升高,钙离子与钙调素结合使之活化,激 活的钙调素作用于细胞核的DNA,使之转录成mRNA, mRNA与胞质中的核糖体结合,形成新的蛋白质,从而 使细胞伸长。

第三节 细胞分裂素类(CTK)
一、细胞分裂素的发现和种类
生长素和赤霉素的 主要作用都是促进 细胞的伸长,虽然 它们也能促进细胞 分裂,但是次要的, 而细胞分裂素类则 是以促进细胞分裂 为主的一类植物激 当感染冠瘿菌时番茄茎干上形成的瘤。 素。 在拍摄此照片的两个月前,对这个茎干进
行创伤处理并用冠瘿菌进行接种。

? 崔 (1948)等在寻找促进组织培养中细胞分裂的物质时,发 现生长素存在时腺嘌呤具有促进细胞分裂的活性。 ? 1954年,雅布隆斯基(J.R.Jablonski)和斯库格发现烟草髓组 织在只含有生长素的培养基中细胞不分裂而只长大,如将髓 组织与维管束接触,则细胞分裂。 ? 1955年米勒(C.O.Miller)和斯库格(F. Skoog)等偶然将存 放了4年的鲱鱼精细胞DNA加入到烟草髓组织的培养基中, 发现也能诱导细胞的分裂,且其效果优于腺嘌呤,但用新提 取的DNA却无促进细胞分裂的活性,如将其在pH<4的条 件下进行高压灭菌处理,则又可表现出促进细胞分裂的活性。 他们分离出了这种活性物质,并命名为激动素(kinetin,KT)。 ? 1956年,米勒等从高压灭菌处理的鲱鱼精细胞DNA分解产 物中纯化出了激动素结晶,并鉴定出其化学结构(图7-15)为 6-呋喃氨基嘌呤(N6-furfurylaminopurine),分子式为 C10H9N5O,分子量为215.2,接着又人工合成了这种物质。

(一) 细胞分裂素的发现

? 1963 年,莱撒姆 (D.S.Letham) 从未成熟的玉米籽粒中分 离出了一种类似于激动素的细胞分裂促进物质,命名为 玉米素(zeatin,Z,ZT) (图7-15)。 ? 1965年斯库格等提 议将来源于植物的、 其生理活性类似于 激动素的化合物统 称为细胞分裂素 (cytokinin, CTK, CK) ?目前在高等植物中 已至少鉴定出了30 多种细胞分裂素。

图 7-15 常见的天然细胞分裂素和 人工合成的细胞分裂素的结构式

(二)细胞分裂素的种类和化学结构
天然CTK 结合态CTK:结合在tRNA上,构成tRNA的 组成成分。 游离态CTK:玉米素、玉米素核苷、二氢玉 米素、异戊烯基腺嘌呤(iP)等。异 戊烯基腺苷(iPA)、甲硫基异戊烯 基腺苷、甲硫基玉米素等。 CTK均为腺嘌呤的衍生物。

二、细胞分裂素的运输与代谢
(一)含量与运输
? 分布:可进行细胞分裂的部位,如茎尖、根尖、 未成熟的种子、萌发的种子和生长着的果实等。 从高等植物中发现的细胞分裂素,大多数是玉 米素或玉米素核苷。含量为 1—1000ng.g-1 干 重. ? 合成 部位:根尖和萌发着的种子、发育着的果 实、种子等。 ? 运输:经木质部向上运输。无极性。 ? 运输形式:玉米素、玉米素核苷

(二)细胞分裂素的生物合成与代谢
植物体内游离型细胞分裂素的来源:

(1)tRNA的降解
腺嘌呤磷酸核糖基转移酶

腺苷核苷酸酶
5′-核苷酸酶

腺苷激酶 核苷细胞分裂素 核苷细胞分裂素

腺苷磷酸化酶 游离态细胞分裂素

(2)合成
合成部位: 细胞微粒体

合成前体:
二甲烯丙基二 磷酸 (DMAPP) 和AMP

CTK的钝化: 通过糖基化、 乙酰基化等 方式转化为 结合态形式。

细胞分裂素的结合态形式较为稳定, 适于贮藏或运输。

分解:
在细胞分裂素氧 化酶(cytokinin oxidase)的作用 下,玉米素、玉 米素核苷和异戊 烯基腺嘌呤等可 转变为腺嘌呤及 其衍生物。
细胞分裂素 氧化酶

异戊烯腺嘌呤

腺嘌呤

细胞分裂素 氧化酶

异戊烯基腺苷

腺苷

细胞分裂素氧化酶可能对细胞分裂素起钝化作用, 防止细胞分裂素积累过多,产生毒害。

三、细胞分裂素的信号转导途径
1. 受体 细胞分裂素独立1(cytokinin independent,CKI1)和细胞分裂素受体1 (cytokinin receptor 1, CRE1)基因,都可

编码类似于细菌二元组分的组氨酸蛋白激
酶(HPK)的蛋白,这种蛋白都是细胞分

裂素的受体。

2. 信号传递 随着细胞分 裂素受体的发现, 近年来的研究已 经勾画出在诱导 拟南芥细胞分裂 时,细胞分裂素 信号转导的大致 途径(图8-20)。

图8-20 拟南芥中细胞分裂素信号传导途径模式

四、细胞分裂素的生理效应
(一)促进细胞分裂
? 细胞分裂素的主要生理功能就是促进细胞的分裂。 生长素、赤霉素和细胞分裂素都有促进细胞分裂的 效应,但它们各自所起的作用不同。 ? 生长素 只促进 核的分裂 (因促进了 DNA的合成) ,而 与细胞质的分裂无关。 ? 而细胞分裂素主要是对细胞质的分裂起作用,所以, 细胞分裂素促进细胞分裂的效应只有在生长素存在 的前提下才能表现出来。 ? 而赤霉素促进细胞分裂主要是缩短了细胞周期中的 G1 期 (DNA 合成准备期 ) 和 S 期 (DNA 合成期 ) 的时间, 从而加速了细胞的分裂。

图21.4 冠瘿菌的瘤块诱导进程。

(二) 促进芽的分化
1957 年斯库格和米勒在进行烟草的组织培养时 发现,细胞分裂素(激动素)和生长素的相互作 用控制着愈伤组织根、芽的形成。

1. 当培养基中[ CTK ] / [ IAA ]的比值高时, 愈伤组织形成芽;
2. 当[ CTK ] / [ IAA ]的比值低时,愈伤组织 形成根; 3.如二者的浓度相等,则愈伤组织保持生长而不 分化;所以,通过调整二者的比值,可诱导 愈伤组织形成完整的植株。

图 烟草在不同浓度生长素与激幼素的培养下器官的形成的调整与生长。 在低生长素与高的激动素浓度(下左)下形成芽。在高生长素与低的激 动素浓度(上右)下形成根。在这两种激素的中间的或高浓度下(中间 与下右),形成未分化的胼胝质。





将拟南芥组织置于含生长素IAA和细胞分裂素的环境中诱导愈伤组织 的产生。当愈伤组织被放在只有生长素的环境中再次培养时,诱导根 产生(左图);当被放在细胞分裂素与生长素之比较高的环境中培养 时,芽激增(右图)。

(三)促进细胞扩大
? 细胞分裂素可促进一 些双子叶植物如菜豆、 萝卜的子叶或叶圆片 扩大(如右图),这 种扩大主要是因为促 进了细胞的横向增粗。





? 由于生长素只促进细 胞的纵向伸长,而赤 霉素对子叶的扩大没 有显著效应,所以 CTK 这种对子叶扩大 的效应 可作为 CTK 的 一种生物测定方法。

图 细胞分裂素对萝卜叶膨大的作用 左边的子叶用合成的细胞分裂素 6- 苄基氨 9-(四氢吡喃=2=基)嘌呤(100mg·L-1 ) 处理(叶面涂施), (转引自 潘瑞炽,董愚得,植物生理学,2019)

图21.21 生长素对萝卜子叶扩展的影响。这里本实验描述了光和细胞分 裂素的作用是加性的。To表示了实验开始之前萌发的萝卜幼苗。离体的 子叶在暗中或光下有加或不加2.5mM玉米素的情况下培养三天(T3)。 在暗中或光照下,玉米素处理的子叶都比对照中的子叶扩展的大。

(四)促进侧芽发育,消除顶端优势
? CTK 能 解 除 由 生 长 素 所引起的顶端优势, 促进侧芽生长发育。

香脂冷杉上的丛生枝

转入细胞分裂素生物合成基因ipt基因的烟草

(五)延缓叶片衰老
? 如在离体叶片上 局部涂以激动素 则在叶片其余部 位变黄衰老时, 涂抹激动素的部 位仍保持鲜绿(图 7-18A、B)。 ? 这不仅说明了激 动素有延缓叶片 衰老的作用,而 图 7-18 且说明了激动素 A.离体绿色叶片。圆圈部位为激动素处理区; 在一般组织中是 B. 几天后叶片衰老变黄,但激动素处理区仍保持 绿色,黑点表示绿色; 不易移动的。

C. 放射性氨基酸被移动到激动素处理的一半叶片, 黑点表示有C14-氨基酸的部位

?细胞分裂素延缓衰老是由于细胞分 裂素能够延缓叶绿素和蛋白质的降 解速度,稳定多聚核糖体(蛋白质 高速合成的场所),抑制DNA酶、 RNA酶及蛋白酶的活性,保持膜 的完整性等。 ?此外,CTK还可调动多种养分向处 理部位移动,因此有人认为CTK延 缓衰老的另一原因是由于促进了物 质的积累,现在有许多资料证明激 动素有促进核酸和蛋白质合成的作 用。 ? 由于CTK有保绿及延缓衰老等作 用,故可用来处理水果和鲜花等 以保鲜、保绿,防止落果。
含有细胞分裂素生物合成基因ipt 的转基因的烟草植株中,叶片的 衰老延迟了。Ipt基因表达相对于 诱导衰老的信号的反应。

细胞分裂素的生理作用小结:
促进作用:促进细胞分裂,地上部分化, 侧芽生长,叶片扩大,气孔张开,偏上性

生长,伤口愈合,种子发芽,形成层活动,
根瘤形成,果实生长,某些植物座果。

抑制作用:抑制不定根形成,侧根形成,
叶片衰老(延缓)。

知识要点
? 细胞分裂素是促进细胞分裂的物质。天然存在的 细胞分裂素有玉米素、玉米素核苷和异戊烯基腺 苷等;人工合成的有N6-苄基腺嘌呤和激动素等。 拟南芥中的细胞分裂素受体是CRE1、AHK2和 AHK3,这些跨膜蛋白类似于细菌二元组分的组蛋 白激酶,经过一系列的磷酸化步骤,将激素信号 从细胞质传递到细胞核中的反应调节子,从而调 节基因的转录。细胞分裂素有促进细胞分裂和扩 大、诱导芽的分化、延缓叶片衰老等作用。

第四节 乙烯(ETH)
一、乙烯的发现与结构特点
?早在19世纪中叶(1864)就有关于燃气街灯泄漏煤气会促使附 近树木落叶的报道,但到 20 世纪初 (1901) 俄国的植物学家奈 刘波(Neljubow)才首先证实是照明气中的乙烯在起作用。 ?第一个发现植物材料能产生一种气体并对邻近植物材料的生 长产生影响的人是卡曾斯(Cousins,1910),他发现橘子产生的 气体能催熟同船混装的香蕉。 ?虽然 1930 年以前人们就已认识到乙烯对植物具有多方面的 影响,但直到 1934 年甘恩(Gane) 才获得植物组织确实能产生 乙烯的化学证据。但当时认为乙烯是通过IAA起作用的。 ?1959 年,由于气相色谱的应用,伯格(S.P.Burg) 等测出了未 成熟果实中有极少量的乙烯产生,随着果实的成熟,产生的乙 烯量不断增加。 1965 年在伯格的提议下,乙烯才被公认为是 植物的天然激素。

二、乙烯的生物合成、分布及代谢
一、乙烯的分布 ? 乙烯 (ethylene,ET , ETH) 是一种不饱和烃,其化学结构为 CH2=CH2 , 是各种植物激素中分子结构最简单的一种。 ? 乙烯在常温下是气体,分子量为 28 ,轻于空气。乙烯在极低浓度 (0.01 ~0.1μ l· L-1)时就对植物产生生理效应。高等植物各器官都能产 生乙烯。成熟组织含量较少,分生组织、萌发种子、脱落的花叶、成 熟的果实含量最多。 二、乙烯的生物合成过程 ? 生物合成前体:蛋氨酸(甲硫氨酸,Met) ACC氧化酶 ? 最初产物:ACC(1-氨基环丙烷-1-羧酸) 乙烯。 ? 合成部位:植物活细胞的液泡膜的内表面。 ? 合 成 途 径 : 蛋 氨 酸 经 过 蛋 氨 酸 循 环 , 形 成 5′- 甲 硫 基 腺 苷 (5′methylthioribose ,MTA)和ACC,前者通过循环再生成蛋氨酸,而 ACC则在ACC氧化酶(ACC oxidase)的催化下氧化生成乙烯。 ? 乙烯的生物合成受到许多因素的调节,这些因素包括发育因素和环境 因素。

I

促进

抑制

促进

抑制

促进

抑制

图8-21 乙烯生物合成及其调节以及蛋氨酸的循环

三、乙烯生物合成的酶调节 ? 对于具有呼吸跃变的果实,当后熟过程一开始,乙烯就大量产 生,这是由于ACC合成酶和ACC氧化酶的活性急剧增加的结

? IAA也可促进乙烯的产生。IAA诱导乙烯产生是通过诱导ACC 的产生而发挥作用的,这可能与IAA从转录和翻译水平上诱导 了ACC ? 影响乙烯生物合成的环境条件有O2、AVG(氨基乙氧基乙烯基 甘氨酸,aminoethoxyvinyl glycine)、AOA(氨基氧乙酸, aminooxyacetic acid)、某些无机元素和各种逆境。 ? 从ACC形成乙烯是一个双底物(O2和ACC)反应的过程,所以 缺O2将阻碍乙烯的形成。 ? AVG和AOA能通过抑制ACC的生成来抑制乙烯的形成。 ? 所以在生产实践中,可用AVG和AOA来减少果实脱落,抑制 果实后熟,延长果实和切花的保存时间。 ? 在无机离子中,Co2+、Ni2+和Ag+都能抑制乙烯的生成。

四、 乙烯的代谢
? 乙烯在植物体内易于移动,是被动的扩散过程, 一般情况下,乙烯就在合成部位起作用。 ? 乙烯的前体 ACC 可溶于水溶液,因而推测 ACC 可 能是乙烯在植物体内远距离运输的形式。

? 乙烯植物体内形成以后转变为和氧化物等也可以 产生可溶性代谢物,如乙烯乙二醇和乙烯葡糖结 合体。 ? 乙烯代谢的功能是除去乙烯或使乙烯纯化,是植 物体内的乙烯含量达到适合植物体生长发育需要 的水平。

三、乙烯的信号转导途径
? 由于乙烯能提高很多酶,如过氧化物酶、纤维素酶、果 胶酶和磷酸酯酶等的含量及活性,因此,乙烯可能在翻 译水平上起作用。 ? 但乙烯对某些生理过程的调节作用发生得很快,如乙烯 处理可在5min内改变植株的生长速度,这就难以用促进 蛋白质的合成来解释了。 ? 有人认为乙烯的作用机理与IAA的相似,其短期快速效应 是对膜透性的影响,而长期效应则是对核酸和蛋白质代 谢的调节。 ? 近年来通过对拟南芥 (Arabidopsis thaliana)乙烯反应突 变体的研究,发现了分子量为 147 000 的ETR1蛋白作为 乙烯受体在乙烯信号转导过程的最初步骤上起作用。 ? 乙烯信号转导过程中某些组分的分子特性正在被阐明, 但受体与乙烯结合的机理尚不清楚,正在研究之中。

四、乙烯的生理作用和应用
(一)改变生长习性
? 乙烯对植物生长的典型效应是:抑制茎的伸长生 长(矮化)、促进茎或根的横向增粗(加粗)及 茎的横向生长 ( 即使茎失去负向重力性 ) ( 偏上生 长 ),这就是乙烯所特有的“ 三重反应 ” (triple response) 。 ? 乙烯促使茎横向生长是由于它引起偏上生长所造 成的。所谓偏上生长,是指器官的上部生长速度 快于下部的现象。乙烯对茎与叶柄都有偏上生长 的作用,从而造成了茎横生和叶下垂。 ? ETH的生物鉴定方法:三重反应

(二)促进成熟
催熟是乙烯最主要和最显著的效应,因此也称乙烯为催 熟激素。乙烯对果实成熟、棉铃开裂、水稻的灌浆与成熟 都有显著的效果。

(三)促进脱落
? 乙烯是控制叶片脱落的主要激素。这是因为乙烯能促进 细胞壁降解酶——纤维素酶的合成,并且控制纤维素酶 由原生质体释放到细胞壁中,从而促进细胞衰老和细胞 壁的分解,引起离区近茎侧的细胞膨胀,从而迫使叶片、 花或果实机械地脱离。

(四)促进开花和雌花分化
? 乙烯可促进菠萝和其它一些植物开花,还可改变花的性 别,促进黄瓜雌花分化,并使雌、雄异花同株的雌花着 生节位下降。乙烯在这方面的效应与IAA相似,而与GA 相反,现在知道 IAA 增加雌花分化就是由于 IAA 诱导产 生乙烯的结果。

(五)乙烯的其它效应
? 乙烯还可诱导插枝不定根的形成,促进根的生长和分化, 打破种子和芽的休眠,诱导次生物质 ( 如橡胶树的乳胶 ) 的分泌等。

图22.5 乙烯在不同发育阶段对植物组织的一些生理效应。(A)对白化豌豆幼苗 的三重反应。用10 PPm的乙烯来处理6天龄的幼苗(右侧)。(B)西红柿叶片的 偏上生长,或向下弯曲(右侧)(C)通过抑制乙烯的作用来抑制花的衰老。将康 乃馨的花放在含有硫代硫酸银(STS)— 一种很强的乙烯作用的抑制剂(左边) 或不含STS(右边)的去离子水溶液中。(D)乙烯促进了莴苣苗根毛的形成。在 拍照之前,对两天龄幼苗用空气(左)或10 PPm乙烯处理24小时。值得注意的是 在乙烯处理的幼苗中根毛比较旺盛。

乙烯的生理作用小结:
促进作用:促进解除休眠,地上部和根的 生长和分化,不定根形成,叶片和果实脱 落,某些植物的花诱导形成,两性花中雌 花形成,开花,花和果实衰老,果实成熟, 茎增粗,萎蔫。 抑制作用:抑制某些植物开花,生长素的 转运,茎和根的伸长生长。

知识要点
? 乙烯是一种气体和促进衰老的植物激素,也是一种催熟激素和应 激激素。乙烯的受类似细菌二元组分的组蛋白激酶。乙烯通过铜 辅因子与跨膜区中的受体结合。下游信号转导组分包含CTR1 (蛋白激酶RAF家族的成员)和EIN2(类似通道跨膜蛋白),这 个途径激活转录因子串联,包括EIN3和EREBP家族,他们调整 基因表达。它有促进细胞扩大、促进果实成熟、促进次生物质 (橡胶等)的排出、促进器官脱落等作用。 ? 三重反应( triple response ):乙烯可抑制黄化豌豆幼苗上胚轴 的伸长生长,促进其加粗生长,地上部分失去负向重力性生长 (偏上生长)。 ? 乙烯是如何促进果实成熟的? ? 首先,乙烯可增加果实细胞膜的透性,使气体交换加速,呼吸代 谢加强,还使得处理前被生物膜所分隔开的酶在处理后能与底物 接触。其次,乙烯可诱导多种与成熟有关的基因表达,这些基因 的产物包括多种与果实成熟有关的酶,如纤维素酶,多聚半乳糖 醛酸酶、几丁质酶等,满足了果实成熟过程中有机物质、色素的 变化及果实变软等过程的需要。

第五节 脱落酸(ABA)
一、脱落酸的化学结构和分布
(一)脱落酸的发现
? 脱落酸(abscisic acid,ABA)是指能引起芽休眠、叶子脱 落和抑制生长等生理作用的植物激素。 ? 它是人们在研究植物体内与休眠、脱落和种子萌发等生 理过程有关的生长抑制物质时发现的。 ? 1961年刘(W.C.liu)等在研究棉花幼铃的脱落时,从成熟 的干棉壳中分离纯化出了促进脱落的物质,并命名这种 物质为脱落素(后来阿迪柯特将其称为脱落素Ⅰ)。

? 1963年大熊和彦和阿迪柯特(K.Ohkuma and F.T.Addicott)等 从225kg 4~7d龄的鲜棉铃中分离纯化出了9mg具有高度活 性的促进脱落的物质,命名为脱落素Ⅱ(abscisinⅡ)。 ? 在阿迪柯特领导的小组研究棉铃脱落的同时,英国的韦尔林 和康福思(P.F.Wareing and J.W.Cornforth)领导的小组正在 进行着木本植物休眠的研究。 ? 几乎就在脱落素Ⅱ发现的同时,伊格尔斯(C.F.Eagles)和韦 尔林从桦树叶中提取出了一种能抑制生长并诱导旺盛生长的 枝条进入休眠的物质,他们将其命名为休眠素(dormin)。 ? 1965年康福思等从28kg秋天的干槭树叶中得到了260μg的 休眠素纯结晶,通过与脱落素Ⅱ的分子量、红外光谱和熔点 等的比较鉴定,确定休眠素和脱落素Ⅱ是同一物质。 ? 1967年在渥太华召开的第六届国际植物生长物质会议上, 这种生长调节物质正式被定名为脱落酸

(二)ABA的化学结构
? ABA是以异戊二烯为基本单位的倍半萜羧酸(如下图), 分子式为C15H20O4,分子量为264.3。 ? ABA环1′位上为不对称碳原子,故有两种旋光异构体。 植物体内的天然形式主要为右旋 ABA, 即 (+)-ABA ,又 写作(S)-ABA。 ? 人工合成的ABA为外消旋体(?)-ABA。 ? 生理活性大小:(+)-ABA >(?)-ABA >(-)-ABA



脱落酸的化学结构

(三)ABA的分布与运输
分布:
高等植物各器官和组织中都有脱落酸,其中以 将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多,在 逆境条件下ABA含量会迅速增多。

运输:
脱落酸运输不具有极性。 主要以游离型的形式运输,也有部分以脱落酸 糖苷的形式运输。

二、脱落酸的生 物合成和代谢
(一)ABA的生 物合成
合成部位: 根冠和萎蔫的叶片, 在茎、种子、花和果 等器官中也能合成脱 落酸。

甲瓦龙酸(MVA)

(叶黄素)

(叶黄素)

合成前体: 甲瓦龙酸(MVA)

? 1. 类萜途径 直接 ? 脱落酸的合成是由甲瓦龙酸(MVA)经过法呢基 焦磷酸(farnesylpyrophosphate,FPP),再经过 一些未明的过程而形成脱落酸。此途径亦称为 ABA ? MVA→→iPP →→ FPP→→ABA 2. 类胡萝卜素途径 间接,主要途径 ? 类胡萝卜素(如紫黄质、叶黄素等)→→黄质 醛→→ABA

( 二 ) ABA 的 代 谢
——纯化失活途径

ABA + 糖或氨基酸 ? ? 结 合 态 ABA (无活 性 , 是 ABA 的贮藏形式)。

钝 化

( 三 ) ABA 的 氧 化——氧化降解途径
ABA →8‘ 羟基 ABA →红花菜豆酸( PA ) →二氢红花菜豆酸 (DPA)。

氧 化

三、脱落酸的信号转导途径
? ABA + ABA结合蛋白? ?信号转导(Ca2+-CaM)
膜性质改变
(抑制

基因表达
-淀粉酶合成)

K+、Cl-外渗
气孔关闭

气孔保卫细胞中ABA信号反应 的简化模型。

四、脱落酸的生理作用
(一)促进休眠 (与 GA 拮抗)
? 外用 ABA 时,可使旺盛生长的枝条停 止生长而进入休眠,这是它最初也被 称为“休眠素”的原因。在秋天的短 日条件下,叶中甲瓦龙酸合成GA的量 减少,而合成的 ABA 量不断增加,使 芽进入休眠状态以便越冬。 ? 种子休眠与种子中存在脱落酸有关, 如桃、蔷薇的休眠种子的外种皮中存 在脱落酸,所以只有通过层积处理, 脱落酸水平降低后,种子才能正常发 芽。
玉米的缺失ABA的突变体的早熟萌芽

(二)
? ABA可引起气孔关闭,降低蒸腾,这是ABA最重要的生理 效应之一。科尼什 (K.Cornish,1986) 发现水分胁迫下叶片 保卫细胞中的ABA含量是正常水分条件下含量的18倍。 ? ABA促使气孔关闭的原因是它使保卫细胞中的K+外渗,造 成保卫细胞水势高于周围细胞水势而使保卫细胞失水所引 起的。

(三)抑制生长(与IAA拮抗)
ABA能抑制整株植物或离体器官的生长,也能 抑制种子的萌发。 ABA的抑制效应比植物体内的另一类天然抑制 剂——酚要高千倍。 酚类物质是通过毒害发挥其抑制效应的,是不 可逆的,而ABA的抑制效应则是可逆的,一旦 去除ABA,枝条的生长或种子的萌发又会立即 开始。 但ABA在低浓度下可促进生长(促发根)。

(四)促进衰老、脱落(与CTK拮抗)
ABA是在研究棉花幼铃脱落时发现的。ABA促进器官脱 落主要是促进了离层的形成。将 ABA 溶液涂抹于去除叶 片的棉花外植体叶柄切口上,几天后叶柄就开始脱落 (如 下图),此效应十分明显,已作为脱落酸的生物鉴定法。



(五) 增加抗逆性(如渗透胁迫)
一般来说,干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能 使植物体内ABA迅速增加,同时抗逆性增强。因此,ABA 被称为应激激素或胁迫激素(stress hormone)。 ? 外 源 ABA 处 理 , 也 可 提 高抗 逆 性 。 ? 有 人 建 议 将 ABA 改 为 “ 诱抗 素 ” 。

水分胁迫过程中木质部汁液的碱化作用导 致ABA在叶片中的重新分布

(六) 脱落酸的生理促进作用
? 脱落酸通常被认为是一种生长抑制型激素,但它也 有许多生育促进的性质。 ? 如:在较低浓度下可以促进发芽和生根,促进茎叶 生长,抑制离层形成,促进果实肥大,促进开花等。 ? ABA的这种生育促进性质与其抗逆激素的性质是密 切相关的。因为ABA的生育促进作用对于最适条件 下栽培的植物并不突出,而对低温、盐碱等逆境条 件下的作物表现最为显著。 ? ABA改善了植物对逆境的适应性,增强了生长活性, 所以在许多情况下表现出有益的生理促进作用。

知识要点
? 脱落酸是一种种子成熟和抗逆信号的激素。脱落酸除具有抑 制细胞分裂和伸长的作用外,还有促进脱落和衰老、促进休 眠和提高抗逆能力等作用。脱落酸的受体在保卫细胞的外边 和内边。保卫细胞质膜长时间去极化会使ABA关闭气孔。去 极化是由于胞质Ca2+增加和胞质溶胶碱化所致。Ca2+的增 加使阴离子通道开放,导致膜去极化。IP3、cADPR和活性 氧种类在ABA处理保卫细胞中起第二信使的功能。 1、ABA生物合成的前体分子是( )。 A、法呢基二磷酸 B、贝壳杉烯 C、十五烷酸 D、红花菜豆酸 2、下列叙述中,仅( )是没有实验根据的。 A、脱落酸调节气孔的开关 B、脱落酸与植物休眠活动有关 C、脱落酸抑制GA诱导的大麦糊粉层中a-淀粉酶的合成 D、脱落酸促进花粉管的生长

? ?

? ? ? ?

第六节 其它天然植物生长物质

一、油菜素内酯类(BRs)
? 1970年,美国的米切尔(Mitchell)等报道在油菜花粉中发现 了一种新的生长物质,它能引起菜豆幼苗节间伸长、弯曲、 裂开等异常生长反应,并将其命名为油菜素(brassin)。 ? 1979 年,格罗夫 (Grove) 等从 227kg 油菜花粉中提取得到 10mg的高活性结晶物,因为它是甾醇内酯化合物,故将其 命名为油菜素内酯(brassinolide,BR)。 ? 此后油菜素内酯及多种结构相似的化合物纷纷从多种植物中 被分离鉴定,这些以甾醇为基本结构的具有生物活性的天然 产物统称为油菜素甾体类化合物 (brassinosteroids,BRs) , BR在植物体内含量极少,但生理活性很强。 ? 目前, BR 以及多种类似化合物已被人工合成,用于生理生 化及田间试验,这一类化合物的生物活性可用水稻叶片倾斜 以及菜豆幼苗第二节间生长等生物测定法来鉴定。

(一)油菜素内酯类化合物种类及分布
? 现在已从植物中分离得到 40多种油菜素甾体类化合物,分 别表示为BR1、BR2……BRn。 ? 最早发现的油菜素内酯 (BR1) 其熔点 274 ~ 275℃,分子式 C28H48O6 ,分子量 475.65 ,经质谱、红外及 X 射线晶体分 析,它的结构式如下图所示,化学名称是2α 、3α 、22α 、 23α -4羟基-24α - 甲基-B-同型-7- 氧-5α -胆甾烯-6- 酮。BR 的基本结构是有一个甾体核,在核的C-17上有一个侧链。 ? 已发现的各种天然 BR ,根据其 B 环中含氧的功能团的性质, 可分为3类,即内酯型、酮型和脱氧型(还原型)。

1. BR的结构特点与性质



油菜素内酯(BR)的结构

2. BR的分布
? BR 在植物界中普遍存在。油菜花粉是 BR1 的丰富 来源,但其含量极低,只有 100 ~ 200μ g· kg-1 , BR1也存在于其他植物中。BR2在被分析过的植物 中分布最广。 ? BR虽然在植物体内各部分都有分布,但不同组织 中的含量不同。通常 BR 的含量是:花粉和种子 1 ~ 1000ng· kg-1 ,枝条 1 ~ 100ng· kg-1 ,果实和 叶片1~10ng· kg-1。某些植物的虫瘿中BR的含量 显著高于正常植物组织。

(二)油菜素内酯类化合物的生理效应及应用
1.促进细胞伸长和分裂
? 用10ng· L-1的油菜素内酯处理菜豆幼苗第二节间,便可引 起该节间显著伸长弯曲,细胞分裂加快,节间膨大,甚至 开裂,这一综合生长反应被用作油菜素内酯的生物测定法 (bean bioassay)。 ? BR1促进细胞的分裂和伸长,其原因是增强了RNA聚合酶 活性,促进了核酸和蛋白质的合成; BR1 还可增强 ATP 酶 活性,促进质膜分泌H+到细胞壁,使细胞伸长。

2.促进光合作用
? BR可促进小麦叶RuBP羧化酶的活性,因此可提高光合速 率。BR1处理花生幼苗后9d,叶绿素含量比对照高10%~ 12%,光合速率加快15%。 ? 放射性 CO2 示踪试验表明, BR1 对叶片中光合产物向穗部 运输有促进作用。

BR促进黄化水稻叶弯曲

BR促进细胞分裂和伸长

3.提高抗逆性 ? 水稻幼苗在低温阴雨条件下生长,若用 10-4mg· L1BR 溶液浸根 24h,则株高、叶数、叶面积、分蘖 1 数、根数都比对照高,且幼苗成活率高、地上部干 重显著增多。此外, BR1也可使水稻、茄子、黄瓜 幼苗等抗低温能力增强。 ? 除此之外,BR还能通过对细胞膜的作用,增强植物 对干旱、病害、盐害、除草剂、药害等逆境的抵抗 力,因此有人将其称为“逆境缓和激素”。 ? BR主要用于增加农作物产量,减轻环境胁迫,有些 也可用于插枝生根和花卉保鲜。 ? 随着对BR研究的深入和成本低的人工合成类似物的 出现,BR在农业生产上的应用必将越来越广泛,一 些科学家已提议将油菜素甾醇类列为植物的第六类 激素。

二、茉莉酸类(JAs)
(一)茉莉酸的分布
? 茉莉酸类( jasmonates,JAs) 是广泛存在于植物体内的 一类化合物,现已发现了30多种。 ? 茉 莉 酸 ( jasmonic acid,JA) 和 茉 莉 酸 甲 酯 (methyl jasmonate,JA-Me)是其中最重要的代表(图7-26)。

图7-26

茉莉酸和茉莉酸甲酯

JA:R=H JA-Me:R=CH3

? 诺菲尔(Knofel,1984,1990)应用放射免疫 检测等技术调查表明,代表160多个科的 206种植物材料中均有茉莉酸类物质的存在。 ? 被子植物中JAs分布最普遍,裸子植物、藻 类、蕨类、藓类和真菌中也有分布。 ? 通常JA在茎端、嫩叶、未成熟果实、根尖等 处含量较高,生殖器官(特别是果实)比营 养器官(如叶、茎、芽)的含量丰富。 ? JAs通常在植物韧皮部系统中运输,也可在

(二)茉莉酸类的生理效应及应用
1.抑制生长和萌发 2.促进生根
?JA 能显著抑制水稻幼苗第二叶鞘长度、莴苣幼苗下胚轴和根的生 长以及GA3对它们伸长的诱导作用。 ?JA-Me 能显著促进绿豆下胚轴插条生根, 10-8 ~ 10-5mol· L-1 处理 对不定根数目无明显影响。 ?从苦蒿中提取的JA-Me能加快燕麦叶片切段叶绿素的降解。 ?用高浓度乙烯利处理后,JA-Me能促进豇豆叶片离层的产生。

3.促进衰老

4.抑制花芽分化

?烟草培养基中加入JA或JA-Me则抑制外植体花芽形成。

5.提高抗性

?JA-Me预处理也能提高水稻幼苗对低温(5~7℃,3d)和高温(46℃, 24h)的抵抗能力。 ?JA还能促进水稻开颖,抑制光和IAA诱导的含羞草小叶的运动,抑 制红花菜豆培养细胞和根端切段对ABA的吸收。

三、水杨酸
? 1763年英国的斯通(E.Stone)首先发现柳树皮有很强的收敛 作用,可以治疗疟疾和发烧。 后来发现这是柳树皮中所含的大量水杨酸糖苷在起作用, 于是经过许多药物学家和化学家的努力,医学上便有了阿 斯 匹 林 (aspirin) 药 物 的 问 世 。 阿 斯 匹 林 即 乙 酰 水 杨 酸 (acetylsalicylic acid) ,在生物体内可很快转化为水杨酸 (salicylic acid,SA。 ? 20世纪60年代后,人们开始发现了SA在植物中的重要生理 作用。

(一)水杨酸的发现

水杨酸

乙酰水杨酸

(二)水杨酸的分布和代谢
? 水杨酸能溶于水,易溶于极性的有机溶剂。 ? 在植物组织中,非结合态SA能在韧皮部中运输。 ? SA在植物体中的分布一般以产热植物的花序较多,如 天南星科的一种植物花序,含量达3μ g· g-1FW,西番 莲花为1.24μ g· g-1FW。 ? 在不产热植物的叶片等器官中也含有SA,在水稻、大 麦、大豆中均检测到SA的存在。 ? 植物体内 SA 的合成来自反式肉桂酸 (trans-cinnamic acid) , 即 由 莽 草 酸 (shikimic acid) 经 苯 丙 氨 酸 (phenylalanine) 形 成 的 反 式 肉 桂 酸 可 经 邻 香 豆 酸 (ocoumaric acid)或苯甲酸转化成SA。 ? SA 也可被 UDP- 葡萄糖∶水杨酸葡萄糖转移酶催化转 变为 β-O-D- 葡萄糖水杨酸,这个反应可防止植物体 内因SA含量过高而产生的不利影响。

(三)水杨酸的生理效应和应用
1.生热效应
?天南星科植物佛焰花序的生热现象很早就引起了人们的注 意。外源施用 SA 可使成熟花上部佛焰花序的温度增高 12℃。 ?生热现象实质上是与抗氰呼吸途径的电子传递系统有关。 ?在严寒条件下花序产 热,保持局部较高温度 有利于开花结实,此外, 高温有利于花序产生具 有臭味的胺类和吲哚类 物质的蒸发,以吸引昆 虫传粉。 可见,SA诱 导的生热效应是植物对 低温环境的一种适应。
外源SA和雄花粗提液对肉穗花序温度的影响

2.诱导开花
? 用 5.6μ mol· L-1 的 SA 处理可使长日植物浮萍 gibba G3 在非诱导光周期下开花。在其它浮萍上也发现 了类似现象。 原因:光诱导以后的某个时期与开花促进或抑制 因子相互作用而促进开花的。

? 北京大学的试验发现 SA 还可显著影响黄瓜的性别 表达,抑制雌花分化,促进较低节位上分化雄花, 并且显著抑制根系发育。 原因: SA 可抑制根系发育,从而减少了由根系 合成的细胞分裂素(CTK对雌花分化有促进作用), 所以, SA 抑制根系发育可能是其抑制雌花分化的 部分原因。

3.增强抗性
? 某些植物在受病毒、真菌或细菌侵染后,侵染部 位的 SA 水平显著增加,同时出现坏死病斑,即 过敏反应(hypersensitive reaction,HR),并引 起非感染部位 SA 含量的升高,从而使其对同一 病原或其它病原的再侵染产生抗性。

? 某些抗病植物在受到病原侵染后,其体内 SA 含 量立即升高, SA 能诱导抗病基因的活化而使植 株产生抗性。
? 感病植物也含有有关的抗性基因,只是病原的侵 染不能导致 SA 含量的增加,因而抗性基因不能 被活化,这时施用外源 SA 可以达到类似的效果。

SA可诱导植物产生某些病原 相关蛋白(pathogenesis related proteins,PRs)。 有人报道,抗性烟草植株感 染烟草花叶病毒(TMV)后, 产生的系统抗性与9种 mRNA的诱导活化有关,施 用外源SA也可诱导这些 mRNA。

4.其它

抗病烟草品种感染TMV后产生的坏死斑

? SA还可抑制大豆的顶端生长,促进侧生生长,增加分枝数量、 单株结角数及单角重。 ? SA(0.01~1mmol· L-1)可提高玉米幼苗硝酸还原酶的活性,还 颉颃ABA对萝卜幼苗生长的抑制作用。 ? SA 还抑制蒸腾、抑制ETH 生成,被用于切花保鲜、水稻抗寒 等方面。

四、多胺类(PA)
(一)多胺的种类和分布
? 多胺 (polyamines,PA) 是一类脂肪族含氮碱,包括 二胺、三胺、四胺及其它胺类,广泛存在于植物体 内。

? 20 世纪 60 年代人们发现多胺具有剌激植物生长和 防止衰老等作用,能调节植物的多种生理活动。
? 高等植物的二胺有腐胺 (putrescine , Put) 和尸胺 (cadaverine,Cad) 等 , 三 胺 有 亚 精 胺 (spermidine,Spd) , 四 胺 有 精 胺 (spermine , Spm),还有其它胺类(表7-2)。

? 通常胺基数目越多,生物活性越强。

高等植物的多胺不但种类多,而且分布广泛。多胺的含 量在不同植物间及同一植物不同器官间、不同发育状况下差 异很大,可从每克鲜重数nmol到数百nmol。 通常,细胞分裂最旺盛的部位也是多胺生物合成最活跃 的部位。

(二)多胺的代谢
? 多胺生物合成的前体物质为三种氨基酸,其生物合成途径大 致如下: ①精氨酸转化为腐胺,并为其它多胺的合成提供碳架; ②蛋氨酸向腐胺提供丙氨基而逐步形成亚精胺与精胺; ③赖氨酸脱羧则形成尸胺。 ? 在植物中至少发现三种多胺氧化酶。 ? 豆科植物如豌豆、大豆、花生中的多胺氧化酶含Cu,催化含 有-CH2NH2基团(一级氨基)的胺类,如尸胺、腐胺、组胺、 亚精胺、精胺、苯胺等。其氧化后的产物为醛、氨和H2O2等。 ? 禾本科植物如燕麦、玉米中的多胺氧化酶含FAD,主要作用 于二级和三级氨基,如亚精胺和精胺。其氧化后的产物为二 氢吡咯、氨丙基二氢吡咯)、二氨丙烷和H2O2等。

1.多胺的生物合成

2.多胺的氧化分解

(三)多胺的生理效应和应用
1.促进生长
?多胺能够促进菊芋 块茎的细胞分裂和生 长。 ?多胺在剌激块茎外 植体生长的同时,也 能诱导形成层的分化 与维管组织的分化, 又如亚精胺能够剌激 菜豆不定根数的增加 和生长的加快。

马铃薯及块茎

2. 延缓衰老
? 置于暗中的燕麦、豌豆、菜豆、油菜、烟草、萝卜等 叶片,在被多胺处理后均能延缓衰老进程。多胺和乙烯有 共同的生物合成前体蛋氨酸,多胺通过竞争蛋氨酸而抑制 乙烯的生成,从而起到延缓衰老的作用。

3. 提高抗性
? 在各种胁迫条件(水分、盐分、渗透、pH变化等胁迫) 下,多胺的含量水平均明显提高,这有助于植物抗性的提 高。 例如,绿豆在高盐环境下根部腐胺合成加强,由此可

4. 其他
? 多胺还可调节与光敏色素有关的生长和形态建成,调 节植物的开花过程,参与光敏核不育水稻花粉的育性转换, 并能提高种子活力和发芽力,促进根系对无机离子的吸收。

(一)激素间的增效作用与对抗作用 ? 植物体内同时存在数种植物激素。它们之间可 相互促进增效,也可相互对抗抵消。

? 在植物生长发育进程中,任何一种生理过程往 往不是某一激素的单独作用,而是多种激素相 互作用的结果。

1.增效作用 一种激素可加强另一种激素的效应,此种现象称为 激素的增效作用(synergism)。 ? IAA与GA 节间伸长
? IAA与CTK 细胞分裂。

? 脱落酸促进脱落的效果可因乙烯而得到增强。
2.对抗作用 ? 对抗作用(antagonism)指一种物质的作用被另一 种物质所阻抑的现象。 GA 生长、休眠 ABA IAA 器官生长 CTK 衰老、脱落

(二)激素间的比值对生理效应的影响
? 由于每种器官都存在着数种激素,因而,决定 生理效应的往往不是某种激素的绝对量,而是 各激素间的相对含量。 ? CTK/IAA 高,愈伤组织分化芽 低,愈伤组织分化根 中间水平,愈伤组织只生长不分化 ? GA/IAA 高,有利于韧皮部分化, 低,有利于木质部分化。

(三)激素间的代谢与植物生长发育的关系
? GA 因能促进蛋白质的降解并抑制生长素氧化酶 的活性,而提高组织中的生长素含量和促进生长。 ? 较高浓度的生长素促进ACC合成酶的活性而促进 乙烯的生物合成;但乙烯能促进IAA氧化酶的活 性,从而抑制生长素的合成和生长素的极性运输。 因此,在乙烯作用下,生长素含量水平下降。 ? 从某种角度上说,植物的生长发育是通过生长素 与乙烯的相互作用来实现的。

(四)多种植物激素影响植物生长发育的顺序性
? 种子休眠时, ABA 含量很高,随着种子逐渐 成熟,ABA 含量逐渐下降,并变为束缚态, 而此时GA含量渐增。 ? 当种子完成后熟时,ABA含量下降到最低点, GA水平很高,这时种子的休眠被解除,遇适 宜条件,随即萌发。

? 种子萌发时生长素水平提高,促进幼苗的生 长。随着根系的生长,根中产生的细胞分裂 素向上运输,促进地上部生长。

第七节 植物生长调节剂
植物生长调节剂的类型
1.生长促进剂
? 可以促进细胞分裂、分化和伸长生长,也可促进植物营 养器官的生长和生殖器官的发育。如吲哚丙酸、萘乙酸、 激动素、6-苄基腺嘌呤、二苯基脲(DPU)、长孺孢醇等。

2.生长抑制剂

? 抑制植物茎顶端分生组织生长的生长调节剂 ? 生长抑制剂通常能抑制顶端分生组织细胞的伸长和分化, 但往往促进侧枝的分化和生长,从而破坏顶端优势,增 加侧枝数目。 ? 有些还能使叶片变小,生殖器官发育受到影响。 ? 外施生长素可以逆转抑制效应,而外施赤霉素则无效。 ? 常见的生长抑制剂有三碘苯甲酸、青鲜素、水杨酸、整 形素等。

3. 生长延缓剂
? 抑制植物亚顶端分生组织生长的生长调节剂称 为植物生长延缓剂(growth retardant)。 ? 亚顶端分生组织中的细胞主要是伸长,由于赤 霉素在这里起主要作用,所以外施赤霉素往往 可以逆转这种效应。 ? 这类物质包括矮壮素、多效唑、比久(B9)等, 它们不影响顶端分生组织的生长,而叶和花是 由顶端分生组织分化而成的,因此生长延缓剂 不影响叶片的发育和数目,一般也不影响花的 发育。

(一)生长素类
? 合成生长素类是农业上最早应用的生长调节剂。最早发现 的是吲哚丙酸(IPA)和吲哚丁酸(IBA),它们和吲哚乙酸一 样都具有吲哚环,只是侧链的长度不同。 ? 以后又发现没有吲哚环而具有萘环的化合物,如 α - 萘乙 酸(NAA)以及具有苯环的化合物,如2,4-二氯苯氧乙酸 (2,4-D),也都有吲哚乙酸的生理活性。 ? 还发现和这些化合物有关的化合物 ,如萘氧乙酸,4-碘 苯氧乙酸(商品名增产灵)等和它们的一些衍生物(包括盐、 酯、酰胺,如萘乙酸钠、2,4-D丁酯、萘乙酰胺等)都有 生理效应。 ? 有些人工合成的生长素类物质,如萘乙酸、 2, 4-D等, 由于原料丰富,生产过程简单,可以大量制造。此外,它 们不象IAA那样在体内会受吲哚乙酸氧化酶的破坏,因而 效果稳定。因此,生长素类在农业上得到了广泛的推广使 用。

生长素的主要应用:
1.插枝生根 2.防止器官脱落 3.促进结实 4.促进菠萝开花 5.促进黄瓜雌花发育 6.其他
用较高浓度的生长素可抑制窑藏马铃薯的发芽;也可疏花疏果, 代替人工和节省劳力,并能纠正水果的大小年现象,平衡年产量; 还可杀除杂草。但是,在施用中要注意防止高浓度生长素残留所 带来的副作用。

(二)赤霉素类---见本章第二节。 (三)细胞分裂素-6-BA和激动素常用于组织培养,提高坐
果率,促进果实生长,蔬菜保鲜等。

(四)乙烯利
? 乙烯在常温下呈气态,即使在温室,使用起来也十分不便。 为此,科学家们研制出了各种乙烯发生剂 。其中乙烯利 (ethrel)的生物活性较高,被应用得最广。 ? 乙烯利是一种水溶性的强酸性液体,其化学名称叫2-氯乙基 膦酸(2-chloroethyl phosphonic acid,CEPA)。 ? 在pH<4的条件下稳定,当pH>4时,可以分解放出乙烯, pH愈高,产生的乙烯愈多。

乙烯利应用:
? 对于外运的水果或蔬菜,一般都是在成熟前就已收获,以便 运输,然后在售前1周左右用500~5 000μ l· L-1(随果实不同 而异) 的乙烯利浸沾,就能达到催熟和着色的目的,这已广 泛用于柑橘、葡萄、梨、桃、香蕉、柿子、杧果、番茄、辣 椒、西瓜和甜瓜等作物上。 ? 700μ l· L-1的乙烯利喷施烟草,促进烟叶变黄,提高质量。

1.催熟果实

2. 促进开花 ? 每公顷用2 000L 120~180μl·L-1的乙烯利喷施菠萝,可促 进菠萝开花,如再加入5%的尿素和0.5%的硼酸钠溶液, 能增加乙烯利的吸收,并提高其药效。 3. 促进雌花分化 ? 用100~200μl·L-1的乙烯利喷洒1~4叶的南瓜和黄瓜等瓜 类幼苗,可使雌花的着生节位降低,雌花数增多; ? 乙烯利也能诱导苹果、梨、杧果和番石榴等的花芽分化。 4. 促进脱落 ? 乙烯是促进脱落的激素,所以可用乙烯利来疏花疏果,使 一些生长弱的果实脱落,并消除大小年。用乙烯利处理茶 树,可促进花蕾掉落以提高茶叶产量。 5. 促进次生物质分泌 ? 用乙烯利水溶液或油剂涂抹于橡胶树干割线下的部位,可 延长流胶时间,且其药效能维持2个月,从而使排胶量成 倍增长。

(五)生长抑制剂 1.三碘苯甲酸(2,3,5-triiodobenzoic acid,TIBA)
? 分子式C7H3O2I3,结构式见下图。 ? 它可以阻止生长素运输,抑制顶端分生组织细胞分裂,使植 物矮化,消除顶端优势,增加分枝。生产上多用于大豆,开 花期喷施 125μ l· L-1TIBA ,能使豆梗矮化,分枝和花芽分化 增加,结荚率提高,增产显著。

图 部分植 物生长抑制 物质

2. 整形素(morphactin) ? 化学名称是9-羟基芴-(9)-羧酸甲酯,常用于禾本科植物, 它能抑制顶端分生组织细胞分裂和伸长、茎伸长和腋芽滋 生,使植株矮化成灌木状,常用来塑造木本盆景。 ? 3. 青鲜素—马来酰肼 ? 也叫马来酰肼(maleic hydrazide,MH),分子式为 C4H4O2N2,化学名称是顺丁烯二酸酰肼,其作用与生长 素相反,抑制茎的伸长。 ? 其结构类似尿嘧啶,进入植物体后可以代替尿嘧啶,阻止 RNA的合成,干扰正常代谢,从而抑制生长。 ? MH可用于控制烟草侧芽生长,抑制鳞茎和块茎在贮藏中 发芽。有报道,较大剂量的MH可以引起实验动物的染色 体畸变,建议使用时注意适宜的剂量范围和安全间隔期, 且不宜施用于食用作物

(六)生长延缓剂

1.PP333(paclobutrazol)
? 又名氯丁唑,化学名称为1-(对-氯苯基)-2-(1,2,4-三唑 -1-基)-4,4-二甲基-戊烷-3醇,是英国ZCJ公司70年代推 出的一种新型高效生长延缓剂,国内也叫多效唑(MET)。 ? PP333的生理作用主要是阻碍赤霉素的生物合成,同时加速 体内生长素的分解,从而延缓、抑制植株的营养生长。 ? PP333广泛用于果树、花卉、蔬菜和大田作物,可使植株根 系发达,植株矮化,茎秆粗壮,并可以促进分枝,增穗增 粒、增强抗逆性等,另外还可用于海桐、黄杨等绿蓠植物 的化学修剪。 ? 然而,PP333的残效期长,影响后茬作物的生长,目前有被 烯效唑取代的趋势。

2. 烯效唑
? 又名S-3307,优康唑,高效唑,化学名称为(E)-(对-氯苯 基)-2-(1,2,4-三唑-1-基)-4,4-1-戊烯-3醇。 ? 能抑制赤霉素的生物合成,有强烈抑制细胞伸长的效果。 有矮化植株、抗倒伏、增产、除杂草和杀菌(黑粉菌、青 霉菌)

3. 矮壮素
? 又名CCC,是chlorocholine chloride(2-氯乙基三甲基氯 化铵)的简称,属于季铵型化合物。 ? 矮壮素能抑制赤霉素的生物合成过程,所以是一种抗赤 霉素剂,它与赤霉素作用相反,可以使节间缩短,植株 变矮、茎变粗,叶色加深。 ? CCC在生产上较常用,可以防止小麦等作物倒伏,防止 棉花徒长,减少蕾铃脱落,也可促进根系发育,增强作

4. Pix
? Pix是1,1-二甲基哌啶钅翁〖HT〗氯化物(1,1-dimethyl pipericlinium chloride),国内俗称缩节安、助壮素、皮克 斯等,它与CCC相似。 ? 生产上主要用于控制棉花徒长,使其节间缩短,叶片变小,

5. 比久
? 是二甲胺琥珀酰胺酸(dimethyl aminosuccinamic acid)的 俗称,也叫阿拉,B9 ? B9可抑制赤霉素的生物合成,抑制果树顶端分生组织的 细胞分裂,使枝条生长缓慢,抑制新梢萌发,因而可代替 人工整枝。 ? 同时有利于花芽分化,增加开花数和提高坐果率。B9可 防止花生徒长,使株型紧凑,荚果增多。 ? B9残效期长,影响后茬作物生长,有人还认为B9有致癌 的危险,因此不宜用在食用作物上,不要在临近收获时再 施用。

三、应用生长调 节剂的注意事项
? 生长调节剂在生产实 践中得到了广泛的推 广和应用 ( 表 7-4) ,成 功的例子很多,但失 败的教训也时有发生, 这主要是对生长调节 剂的特性认识不够和 使用不当所造成的。 ? 以下几点事项应引起 重视。

(1) 明确生长调节剂的性质 ? 首先要明确生长调节剂不是营养物质,也不是万灵药,更 不能代替其它农业措施。只有配合水、肥等管理措施施用, (2) 要根据不同对象(植物或器官)和不同的目的选择合适的 药剂 ? 如促进插枝生根宜用NAA和IBA,促进长芽则要用KT或6BA;促进茎、叶的生长用GA;提高作物抗逆性用BR; 打破休眠、诱导萌发用GA;抑制生长时,草本植物宜用 CCC,木本植物则最好用B9;葡萄、柑橘的保花保果用 GA,鸭梨、苹果的疏花疏果则要用NAA。 ? 研究发现,两种或两种以上植物生长调节剂混合使用或先 后使用,往往会产生比单独施用更佳的效果,这样就可以 取长补短,更好地发挥其调节作用。 ?

(3) 正确掌握药剂的浓度和剂量 ? 生长调节剂的使用浓度范围极大,可从0.1μg·L-1到5 000μg·L-1,这就要视药剂种类和使用目的而异。剂量是指 单株或单位面积上的施药量,而实践中常发生只注意浓度 而忽略了剂量的偏向。 ? 正确的方法应该是先确定剂量,再定浓度。浓度不能过大, 否则易产生药害,但也不可过小,过小又无药效。药剂的 剂型,有水剂、粉剂、油剂等,施用方法有喷洒、点滴、 浸泡、涂抹、灌注等,不同的剂型配合合理的施用方法, 才能收到满意的效果,
(4)先试验,再推广 ? 为了保险起见,应先做单株或小面积试验,再中试,最后 才能大面积推广,不可盲目草率,否则一旦造成损失,将 难以挽回。

知识要点
?
?

? ?

?

? ?

?

上述5大类激素以外,植物体内还有其他的天然植物生长物质,如油菜素内酯、多胺、 茉莉酸和水杨酸等。 植物生长抑制物质包括生长抑制剂和生长延缓剂。前者如三碘苯甲酸、马来酰肼等, 抑制顶端生长,使株形发生变化,外施赤霉素不能逆转其抑制效应;后者如CCC, PP333等,抑制茎部近顶端分生组织细胞延长,使节间缩短,株型紧凑,外施赤霉素 可逆转其抑制效应。 植物激素之间的相互关系 如何? 第一,增效作用。指一种激素可以加强另一种激素的效应。如生长素和赤霉素在促进 植物节间的伸长生长方面,呈现为相互增效作用。脱落酸促进器官脱落的效果可因乙 烯而得到加强。 第二,拮抗作用。指一种激素产生的作用被另一种植物激素所阻抑或削弱的现象。典 型的例子有脱落酸能减弱或抵消GA对种子萌发和а-淀粉酶合成的促进诱导作用。生长 素促进插条生根,因GA的存在而受到拮抗。生长素推迟器官脱落的效应会被同时施用 脱落酸抵消。 第三,诱导作用。指一种激素的存在或效应能够诱发同种或其他激素的大量产生或增 强作用。最典型的例子是果实成熟和叶衰老时乙烯的自我催化合成。高浓度的生长素 处理引起叶片等脱落,就是由于生长素诱导乙烯大量生成的结果。 第四,反馈作用。如调节生长素与乙烯的含量,可以引起细胞与组织发生不同的反应。 低浓度的IAA促进黄化豌豆上胚轴切段的伸长生长,但超过10-6mol· L-1时,组织内开 始产生乙烯,上胚轴切段的伸长生长受到抑制,横向生长加强,且IAA浓度越高,乙烯 合成越多。乙烯会抑制IAA的生物合成,促进IAA氧化酶的活性,使生长素的含量下降。 如黄瓜茎端的ABA和GA4含量的比值与花芽性别分化有关,当ABA/GA4比值较高时有 利于雌花分化,较低时有利于雄花分化。




友情链接: 时尚网 总结汇报 幼儿教育 小学教育 初中学习资料网